1. Гаструляция — закладка зародышевых листков
Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа:
-
образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
-
образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями:
-
путем инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц.
-
Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.
-
другим ее способом являются деламинация — расслоение;
-
эпиболия — обрастание;
-
иммиграция — проникновение внутрь;
-
чаще всего имеет место смешанный тип.
Второй этап гаструляции — образование третьего (среднего) зародышевого листка. Он называется мезодермой, т. к. образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:
-
телобластический. Он встречается у многих беспозвоночных;
-
энтероцельный. Он характерен для хордовых.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела:
-
медиальный (склеротом);
-
центральный (миотом;
-
латеральный (дерматом).
В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков, висцеральный, граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой, париетальный, подлежит непосредственно эктодерме.
