2. Кроссинговер
Однако оказалось, что гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза, при конъюгации хромосом, гомологичные хромосомы обмениваются идентичными участками. Этот процесс носит название кроссинговера, или перекреста.
Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы, даже в нескольких местах одной хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними следует ожидать перекрест и обмен участками.
У дрозофилы гены длины и окраски крыльев (нормальной длины — V и черной окраски — В) локализованы в одной паре гомологических хромосом, то есть относятся к одной группе сцепления. Если муху, имеющую оба рецессивных аллеля (bbvv), скрестить с гомозиготной по доминантным аллелям (BBVV), то в первом поколении все потомство окажется гетерозиготным, проявляющим дополнительные признаки (BbVv).
Здесь еще нет отличия от обычного дигибридного скрещивания. Чтобы узнать, какие гаметы образуют особь первого поколения, следует провести анализирующее скрещивание — скрестить гибридную самку с самцом, рецессивным по обоим генам (т. е. черным короткокрылым).
Если два гена, относящихся к разным аллельным парам, локализованы в разных хромосомах, то у гетерозигот следует ожидать образования четырех типов гамет:
-
25 % гамет BV;
-
25 % Bv;
-
25 % bV;
-
25 % bv.
В таком случае при анализирующем скрещивании должны получиться и четыре вида потомков: серые длиннокрылые; серые короткокрылые; черные длиннокрылые и черные короткокрылые, причем всех поровну. Однако такого соотношения потомков (1:1:1:1) в нашем примере не будет — гены B и V находятся в одной группе сцепления, причем оба доминантных аллеля локализованы в одной хромосоме, а оба рецессивных — в другой гомологичной хромосоме. Поэтому гены B и V независимо друг от друга комбинироваться не будут.
При абсолютном сцеплении обоих генов следует ожидать только два типа гамет:
-
50 % BV;
-
50 % bv.
Соответственно при анализирующем скрещивании — половину мух серых длиннокрылых и половину черных короткокрылых. Но в данном случае и этого не произошло.
Фактически гибридная самка в анализирующем скрещивании дает таких потомков:
-
41,5 % серых длиннокрылых;
-
41,5 % черных короткокрылых;
-
8,5 % черных;
-
8,5 % серых.
Преобладание серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух указывает на то, что гены BV и bv действительно сцеплены. Особи с таким фенотипом образуются из гамет, где эти хромосомы не подвергаются перекресту. С другой стороны, появление серых короткокрылых и черных длиннокрылых говорит о том, что в известном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами B и V и генами b и v. Это результат обмена между идентичными участками хромосом — кроссинговера.
