Вопрос 55. Полигибридное (дигибридное) скрещивание. Правило независимого комбинирования признаков

2. Третье правило Менделя. Комбинации генов у дигетерозиготных особей

Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется независимо от окраски. Эта закономерность получила название третьего правила Менделя, или правила независимого комбинирования признаков. Оно формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (и более) парами альтернативных признаков, во втором поколении (F2) при инбридинге F1 отмечается независимое комбинирование признаков, в результате чего появляются гибридные формы, несущие признаки в сочетании, не свойственном родительским и прародительским особям.

Объяснение этой закономерности заключается в том, что каждая пара признаков, следовательно, и каждая пара аллельных генов, распределяются у гибридов независимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар могут комбинироваться в любых сочетаниях.

Так, в нашем примере у дигетерозиготной особи (АаВb) при формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b.

Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах:

• АВ;
• Аb;
• аВ;
• аb.

Всех типов гамет будет поровну (25 %). Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе.

Для примера возьмем гипотетический организм, имеющий всего две пары хромосом. Назовем их первой и второй парой. Если этот организм гетерозиготен по двум генам, то одна из хромосом первой пары будет нести в себе аллель А, а другая - аллель а; во второй паре хромосом одна из них несет аллель В, а другая - аллель b.

После мейоза каждая гамета имеет по одной хромосоме из каждой гомозиготной пары. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, с одинаковым успехом (равновероятно) может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b.

Таким образом, дигетерозиготная особь образует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозиготных особей любая из 4 типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех типов гамет, сформированных другим родителем, то есть возможно 16 комбинаций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбинаторики.